联合国世界粮食计划署（WFP）等2019年4月发布的报告显示，全球有1.1亿以上的人处于饥饿状态。除了全球人口的增长因素，地球变暖导致的全球规模的沙漠化和干旱也加剧了粮食短缺。有预测显示，到2100年，全球干燥地带将占到全球陆地总面积的56％，在此情况下，作为应对干燥和粮食短缺对策而备受期待的，是能有效利用水资源的“节水耐旱小麦”。本文就为大家介绍正努力开发节水耐旱小麦的、宇都宫大学生物科学教育研究中心助教冈本昌宪先生的研究。
        全球小麦消费量在不断增加
        小麦、水稻和玉米被称为世界三大谷物，是人类赖以生存的重要粮食。随着农业技术的进步和作物品种改良，粮食作物的产量虽然增加了，但无法充分确保农业用水的干燥地带也持续扩大。随着全球人口的增加和干燥地带的扩大，粮食短缺问题日益严重。
        冈本介绍了研究节水耐旱小麦的意义，他说：“目前大约有40％的陆地属于干燥地区，这些地区居住着全球约35％的人口，而干燥地带目前仍在持续扩大之中。如果能开发出在缺水地区也可以良好生长的小麦，就能增加粮食产量”。
        冈本选中小麦的理由之一是因为小麦的需求量在不断增加。原因除了地球人口的持续增长外，还包括以前不吃小麦的人也开始食用小麦。日本就是大米消费量逐渐减少，小麦消费量不断增加的典型，冈本指出：“即使在非洲的苏丹，主食高粱的消费量也出现减少，而小麦的进口量出现增加。小麦的消费增加已经成为全球的趋势”。小麦与水稻和玉米相比，虽然种植面积比较大，但产量一直较低。所以冈本就想到，要想稳定供应小麦，行之有效的方法就是实现在干燥地带实现小麦种植，从而增加产量。
        着眼于关闭气孔的植物激素
        植物怎样改良才能耐旱呢？其关键在于植物激素。正如性激素和生长激素在动物的生长过程中发挥着重要作用一样，植物也依靠激素生长。陆地植物拥有相同的激素，一种激素发挥着不同的作用。与植物的耐旱性有关的，是拥有复杂功能的植物激素之一脱落酸。
        植物的叶片上有进行光合作用时用来与外界交换气体的气孔，水分通过气孔蒸发。虽然以前就知道脱落酸担负着关闭气孔的职能，但“通过详细查明这一机制，才使得研究向前进了一大步”（冈本）。
        在通常的环境下，负责传递关闭气孔信号的SnRK2酶受PP2C酶抑制，气孔处于打开状态。但当遇到干旱等环境胁迫后，植物会产生脱落酸，与脱落酸结合的受体会抑制PP2C酶的功能（图1），由此，SnRK2酶开始工作，气孔关闭。
       
        STEP1 遇到环境胁迫产生脱落酸，与受体结合
       
        STEP2与脱落酸结合的受体抑制PP2C酶的功能。之前被PP2C抑制的SnRK2则恢复工作
       
        STEP3 SnRK2酶被激活，靶蛋白活性化
       
        STEP4气孔关闭
        ■图1：气孔关闭的机制。脱落酸并不会直接关闭气孔，而是形成了一套有很多分子参与的复杂机制。少量的植物激素被认为是控制整个植物的必要机制。
        单纯考虑的话，只要增加脱落酸似乎就能关闭气孔，但实际上并没有那么简单。由于植物激素工作的路径很复杂，需要考虑在哪部分进行加工。冈本选择的方法是增加多种脱落酸受体中的一种。
        冈本首先利用的模式植物是“拟南芥” （阿拉伯芥，学名：Arabidopsis thaliana），这是因为早在2000年的时候，拟南芥的基因解析就已经完成，拟南芥的植物特征与基因的对应关系也相对地要更加了解的缘故。冈本先生把脱落酸受体基因导入到了拟南芥的基因中，制作出了具有多个脱落酸受体的植物，并通过实验确认该植物具有较强的耐旱性。冈本先生推测，如果同样的操作也能对小麦实施的话，就应该能培育出耐旱的品种来。然而，把在拟南芥上取得的成果应用于小麦却并非易事。
        导入基因还能提高光合作用的效率
        冈本解释了其中原因：“小麦的基因组数量非常大，是水稻的40倍，人类的5倍，而且是由3种植物杂交产生的，因此基因组的构成比较复杂。解读小麦基因组花了13年时间，直到2018年才终于完成。本研究启动时只有零碎的基因组信息，是从一点一滴探索脱落酸受体基因开始研究的”。
        冈本分离了9种脱落酸受体基因，并对其特征分别进行调查，预测了哪种受体最有助于提高耐旱性。然后尝试利用转基因技术大量制作这种受体，但众所周知，向小麦导入基因非常困难。日本国内只有数人能完成这项高难度工作，不过，在他们的帮助下，冈本最终成功开发出了拥有大量受体的小麦。对这种小麦进行培育发现，与拟南芥一样，获得了预期的耐旱性（图2）。
       
        在耐旱小麦的开发中，除提高耐旱性外还存在其他课题。在以拟南芥为中心的很多先行研究中，提高耐旱性带来的问题是，植物的生长发育受阻、产量降低。因为关闭气孔虽然能抑制水分蒸腾，但与此同时，进行光合作用所需的二氧化碳的获取量也减少了。不过，冈本开发的耐旱小麦未出现生长发育受阻的现象，而且在干旱条件下生长，种子的大小也没有变化（图3）。
       
        ■图3 收割的小麦的比较。从图中可以看出，在水分充足的环境下生长时（上图），普通小麦和耐旱小麦的种子没有太大区别。但在干旱条件下，普通小麦（左下）的种子萎缩，而耐旱小麦（右下）几乎未受影响。
        冈本表示：“估计是因为有效进行了光合作用，所以即使只用很少的水和二氧化碳也能像普通小麦一样生长并收获种子。至于为何有效进行了光合作用是今后的研究课题”。
        冈本开发的小麦使用更少的水就能获得与普通小麦相同的产量，可以说是一种节水型耐旱小麦。种植所需的每升水的产量比普通小麦增加了35％。
        能否掀起“第二次绿色革命”？
        此次开发的节水耐旱小麦使用了转基因技术，因此即使安全可能也无法被社会接受。对此，冈本正在探索不使用转基因技术的方法。
        冈本坚定地表示：“目前已经发现一种野生小麦，可能拥有能增加脱落酸受体的基因。利用这种野生品种，通过杂交等传统的品种改良技术或许能培育出节水耐旱小麦。通过绘制基因组图谱可以有效进行品种改良，因此有望在不久的将来实现”。为了开发实用品种，目前在塑料大棚内形成了模拟干旱区，正对杂交品种的生长情况等进行评估。
        1960年代至70年代诞生了使粮食产量大幅提高的“绿色革命”，原因之一就是开发出了不容易受风的影响、即使结很多种子也不容易被压倒的低植株小麦和水稻。只用少量水就能种植的耐旱小麦的开发和普及，可能会引发将干旱地带变成世界粮仓的“第二次绿色革命”。今后会继续关注节水耐旱小麦的研究成果。
        節水型耐乾性コムギを開発、乾燥地帯を世界の穀倉に変える
        2018.6＜客観日本＞発表
        今年の４月国連食糧計画（ＷＦＰ）などは世界で1.1億の人が飢餓に陥っていると発表した。
        人口増加に加え、地球温暖化による世界的な砂漠化や食糧不足に拍車をかけている。２１００年に全陸面積の56パーセントが乾燥地帯になる予測も出される中、乾燥化と食糧不足への対策として期待されるのが、水資源を有効活用できる＜節水型耐乾性コムギ＞だ。その開発に尽力する宇都宮大学バイオサイエンス教育研究センターの岡本昌憲助教の取り組みに迫る。
        コムギ、イネ（コメ）、トウモロコシは世界の3大穀物といわれ、人類にとって重要な食糧だ。農業技術の進歩や作物の品種改良などによって生産量は増加したが、農業の水資源を十分に確保できない乾燥地帯は広がり続けている。世界の人口増加と乾燥地帯の拡大により、食糧不足は深刻化にしている。
        現在でも陸地の約40パーセントは乾燥地に分類され、そこに全人類の35パーセントが住んでいますが、乾燥地帯は今も広がっています。水の少ない地域でも良く育つコムギを開発できれば、穀物の生産量を増やすことができるでしょうと岡本さんの研究の意義を語る。
        岡本さんがコムギに着目した理由の１つに、コムギの需要増加がある。地球人口の増加に加え、それまでコムギを食べていなかったがコムギを食べるようになったことも要因だ。日本でもコメの消費量が減って、コムギの消費量が増加しているが、アフリカのスーダンでも主糧のソルガムの消費量が減少し、コムギの輸入量が増えています。コムギの消費量増加は世界的な潮流になっていると岡本さんが指摘する。コムギはイネやトウモロコシと比べて、栽培面積こそ広いが収穫量は低く留まっている。そこで、コムギの安定供給には乾燥地帯での栽培を可能にし、収量を増やすことが有効だと考えた。
        気孔を閉じるホルモンに着目
        植物はどうすれば乾燥に強くなるのだろうか。その鍵を握るのが植物のホルモンだ。動物が生きてるいく上で性ホルモンや成長ホルモンが重要な役割を果たすように、植物もホルモンを利用して生きている。地上の植物は共通したホルモンを持ち、１つのホルモンがさまざまな役割を果たす。植物の耐乾性に関するのが複雑な機能を持つ植物ホルモンの１つ、アブシシン酸だ。
        植物の葉には光合成のガス交換を行うための気孔があり、気孔からは水分が蒸散している、アブシシン酸がこの気孔を閉じる働きを担っていることは知られていたが、この仕組みが詳細に解明されたことで研究が大きく前進したのですと岡本さんは話す。
        通常の環境では気孔を閉じるシグナルの伝達を負うＳｎＲＫ2酵素はＰＰ2ｃ酵素により阻害されていて、気孔は開いた状態だ。しかし、乾燥などの環境ストレスによりアブシシン酸が生産されると、アブシシン酸と結合した受容体がＰＰ2ｃ酵素の働きを阻害する。これにより、ＳｎＲＫ2酵素が働くようになり、気孔が閉じる仕組みだ。単純に考えれば、アブシシン酸増やせば気孔を閉じることができそうだが、そう簡単ではない。植物ホルモンが働く経路は複雑なため、どの部分に手を加えるのが良いのかを考える必要があった。岡本さんが選んだのは複数あるアブシシン酸受容体の１つを増やす方法だった。
        まずはモデル植物であるシロイヌナズナを用いて実験を開始した。２０００年に植物としては初めて全ゲノム解析が完了しており、植物の特徴と遺伝子の関係が比較的よくわかっているという利点があった。アブシシン酸受容体の遺伝子をシロイヌナズナのゲノムに導入し、受容体を多く持つ個体を作作出して調べたところ、乾燥に強いことが確認できた。同様な操作をコムギに対して行えば、同じように乾燥に強いコムギができるはずだが、シロイヌナズナでの成功をコムギに応用するのは容易なことはではない。
        遺伝子導入で光合成も効率化
        岡本さんはその理由はこう説明する。｛コムギ（パンコムギ）のゲノムサイズはイネの４０倍、ヒトの５倍と非常に大きい上、３種類の植物の交雑から生まれたこともありゲノム構成が複雑です。コムギのゲノムを解読には１３年を要してようやく完了したのは１８年のことです。研究を開始した当時には断片的なゲノム情報しか無く、地道にアブシシン酸受容体遺伝子を探すことからはじめました｝。
        ９種類のアブシシン酸受容体遺伝子を単離して、それらの特徴を調べていくと、どの受容体が最も耐乾性の向上に寄与するのが予想できた。そこで、遺伝子組み換え技術でその受容体を多く作らせようとしたが、コムギへの遺伝子導入は非常に難しいことが知られていた。日本国内で数人だけが可能な匠の技だったが、協力を得た岡本さんは受容体を多く持つコムギを生み出すことに成功した。このコムギを育てると、シロイヌナズナと同様に期待通り乾燥に強くなることがわかった。（図2）
        耐乾性コムギの開発には、耐乾性向上以外にも課題があった。シロイヌナズナを中心とした多くの先行研究では、耐乾性の向上と引き替えに生育阻害が起き、生産性が低下してしまうことが問題となっていた。気孔が閉じると水の蒸散は抑えられるが、同時に光合成に必要な二酸化炭素を取り込む量も減少するためだ。しかし、岡本さんが開発したコムギでは、生育阻害は見られず、さらに乾燥条件で育てても種子の大きさが変わらなかった。（図3）
        「効率的に光合成が行われているため、少ない水と二酸化炭素でも普通のコムギと同じように成長し、種子が収穫できると考えられます。なぜ、光合成が活発に行われるようになるのかは今後の研究課題です」と岡本さん。
        より少ない水で同じに収穫量が見込める岡本さんのコムギは節水型の耐乾性コムギであるといえる。栽培に必要な水1リットル当たりの収量は普通のコムギと比較して35パーセントも増加していた。
        第２の緑の革命を起こせるか
        今回開発された節水型耐乾性コムギは、遺伝子組み換えを使っているため、安全であっても社会に受け入れられない可能性がある。そこで模索しているのが、遺伝子組み換えを使われいない方法だ。
        「アブシシンさん受容体を増やす遺伝子を持つ可能性がある野生のコムギをすでに見つけています。この野生種を使って、交配など従来の品種改良技術で節水型耐乾性コムギを作れるでしょう。ゲノムの解読によって効率的に品種改良が行えるようになったので、近い将来実現できると期待しています」と力を込める。現在は実用品種の作出に向け、ビニールハウス内で疑似乾燥区を作り、交配種の生育評価なども進めている。
        １９６０年代から７０年代にかけて穀物生産量の飛躍的な増加を可能にした「緑の革命」の要因の１つが、風の影響を受けにくく、種子の多く実っても倒れにくい草丈の低いコムギやイネの開発だった。少ない水で栽培できる乾燥に強いコムギの開発と普及は、乾燥地帯を世界の穀物に変える「第２の緑の革命」になる可能性も秘めている。節水型耐乾性コムギの研究成果に今後も注目したい。
        発表者：宇都宮大学バイオサイエンス教育研究センター　岡本昌憲